Из состоят хлоропласты. Строение и функции хлоропластов

Растительных клеток, известный как зеленые пластиды. Пластиды помогают хранить и собирать необходимые вещества для производства энергии. Хлоропласт содержит зеленый пигмент, называемый хлорофиллом, который поглощает световую энергию для процесса фотосинтеза. Следовательно, название хлоропласт указывает на то, что эти органеллы представляют собой хлорофиллсодержащие пластиды.

Подобно , хлоропласты имеют свою собственную ДНК, ответственны за производство энергии и воспроизводятся независимо от остальной части посредством процесса деления, подобного бактериальному бинарному делению. Они также ответственны за производство аминокислот и липидных компонентов, необходимых для производства хлоропластов. Хлоропласты также встречаются в клетках других фотосинтезирующих организмах, таких как водоросли.

Хлоропласт: структура

Схема строения хлоропласт

Хлоропласты обычно встречаются в охранных клетках, расположенных в листьях растений. Охранные клетки окружают крошечные поры, называемые устьицами, открывая и закрывая их, чтобы обеспечить необходимый для фотосинтеза газообмен. Хлоропласты и другие пластиды развиваются из клеток, называемых пропластидами, которые являются незрелыми, недифференцированными клетками, развивающимися в разные типы пластид. Пропластид, развивающийся в хлоропласт, осуществляет этот процесс только при свете. Хлоропласты содержат несколько различных структур, каждая из которых имеет специализированные функции. Основные структуры хлоропласта включают:

• Мембрана - содержит внутренние и внешние липидные двухслойные оболочки, которые выступают в качестве защитных покрытий и сохраняют замкнутые структуры хлоропластов. Внутренняя отделяет строму от межмембранного пространства и регулирует прохождение молекул в/из хлоропласта.
• Межмембранное пространство - пространство между внешней и внутренней мембранами.
• Тилакоидная система - внутренняя система мембран, состоящая из сплющенных мешкообразных мембранных структур, называемых тилакоидами, которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
• Тилакоид с просветом (люменом) - отсек в каждом тилакоиде.
• Грана - плотные слоистые стопки тилакоидных мешков (10-20), которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
• Строма - плотная жидкость внутри хлоропласта, содержащая внутри оболочки, но вне тилакоидной мембраны. Здесь происходит конверсия углекислого газа в углеводы (сахара).
• Хлорофилл - зеленый фотосинтетический пигмент в хлоропласт-гране, поглощающий световую энергию.

Хлоропласт: фотосинтез

При фотосинтезе энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию. Химическая энергия хранится в виде глюкозы (сахара). Двуокись углерода, вода и солнечный свет используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтез происходит в два этапа: световая фаза и темновая фаза.

Световая фаза фотосинтеза протекает только при наличии света и происходит внутри хлоропластовой граны. Первичным пигментом, используемым для преобразования световой энергии в химическую, является хлорофилл а. Другие пигменты, участвующие в поглощении света, включают хлорофилл b, ксантофилл и каротин. Во время световой фазы, солнечный свет преобразуется в химическую энергию в виде АТФ (молекулы, содержащей свободную энергию) и НАДФ (молекула, несущая электроны высокой энергии).

И АТФ, и НАДФ используются во время темновой фазы для получения сахара. Темновая фаза фотосинтеза, также известная как этап фиксации углерода или цикл Кальвина. Реакции на этой стадии возникают в строме. Строма содержит ферменты, которые облегчают серию реакций, использующих АТФ, НАДФ и углекислый газ для получения сахара. Сахар может храниться в виде крахмала, используемого во время дыхания или при производстве целлюлозы.

фото­синтез протекает в специализированных органеллах клеток - хлоро­пластах. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковы­пуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей. Их размеры, количество, расположение полностью отвечают назначению: как можно эффектив­нее поглощать солнечную энергию, как можно полнее усваивать углерод. Установ­лено, что количество хлоропластов в клетке измеряется десятка­ми. Это обеспечивает высокое содержание этих органелл на еди­ницу поверхности листа. Так, на 1 мм 2 листа фасоли приходится 283 тыс. хлоропластов, у подсолнечника - 465 тыс . Диаметр хло­ропластов в среднем 0,5-2 мкм .

Строение хлоропласта весьма сложное. По­добно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, со­стоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс или строма , которую пронизывают мембраны - ламеллы (рис .). Ламеллы, соединен­ные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды . Плотно прилегая друг к другу, тила­коиды образуют граны , которые различают даже под свето­вым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью меж­гранных тяжей - тилакоидов стромы.

Свойства хлоропластов : способны измененять ориентацию и перемещаться. Например, под влиянием яркого света хлоропласты поворачиваются узкой сто­роной диска к падающим лучам и перемещаются на боковые стенки клеток. Хлоропласты передвигаются в направлении более вы­сокой концентрации СО 2 в клетке. Днем они обычно вы­страиваются вдоль стенок, ночью опускаются на дно клетки.

Химический состав хлоропластов: воды - 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг. соединения, 20-25 % -минеральные.

Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы),  половина из них составляют водорастворимые белки. Такое вы­сокое содержание белков объясняется их многообразными функ­циями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные).

Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды , (30-40% сух. м.). Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.

Структурные компоненты мембран, которые представлены амфипатическими липоидами и отличаются высоким содержанием (более 50%) галактолипидов и сульфолипидов. Фосфолипидный состав характеризуется отсутствием фосфатидилэтаноламина и высоким содержанием фосфатидилглицерина (более 20 %). Свыше 60 % состава ЖК приходится на линолевую кислоту.

Фотосинтетическне пигменты хлоропластов - гидрофобные вв-а, относящиеся к липоидам (в клеточном соке - водораствори­мые пигменты). Высшие растения содержат 2 формы зеленых пигментов: хлорофилл а и хлорофилл b и 2 формы желтых пигментов: каротины и ксантофиллы (каротиноиды). Хлорофиллы выполняет роль фотосенсибилизаторов , другие пигменты расширяют спектр действия фотосинтеза за счет более полного поглощения ФАР. Каротиноиды защищают хлорофилл от фотоокисления , участвуют в транспорте водорода , образующегося при фотолизе воды.

Жирорастворимые витамины - эргостерол (провитамин Д), витамины Е , К - сосредоточены практически целиком в хлоро­пластах, где участвуют в преобразовании световой энергии в химическую. В цитозоле клеток листа в основном находятся водорастворимые витамины. Так, у шпината содержание аскор­биновой кислоты в хлоропластах в 4-5 раз меньше, чем в лис­тьях.

В хлоропластах листьев присутствует значительное количество РНК и ДНК . НК со­ставляют примерно 1 % сухой массы хлоропластов (РНК - 0.75 %, ДНК - 0,01-0,02 %). Геном хлоропластов представлен кольцевой молекулой ДНК длиной 40 мкм с моле­кулярной массой 108, кодирующей 100-150 белков средних раз­меров. Рибосомы хлоропластов составляют от 20 до 50 % общей популяции рибосом клетки. Т.о., хлоропласты имеют собственную белоксинтезирующую систему. Однако для нормального функционирования хлоропластов необходимо взаи­модеЯствие ядерного и хлоропластного геномов. Ключевой фермент фотосинтеза РДФ-карбоксилаза синтезируется под двойным контролем-ДНК ядра и хлоропласта.

Углеводы не являются конституционными веществами хлоро­пласта. Представлены фосфорными эфирами саха­ров и продуктами фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах значительно колеблется (от 5 до 50 %). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накаплива­ются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потреб­ности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются круп­ные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50 % сухой массы и активность хлоропластов снизится.

Минеральные вещества . Сами хлоропласты составляют 25-30 % массы листа, но в них сосредоточено до 80 % Fe , 70-72 - Mg и Zn ,  50 - Cu , 60 % Ca , содержащихся в тканях листа. Это объясняется высокой и разнообразной ферментативной ак­тивностью хлоропластов (входят с состав простетических групп и кофакторов). Mg входит в состав хлорофилла. Ca стабилизирует мембранные структуры хлоро­пластов.

Возникновение и развитие хлоропластов . Хлоропласты обра­зуются в меристематических клетках из инициальных частиц или зачаточных пластид (рис.). Инициальная частица состоит из амебоидной стремы, окруженной двухмембранной оболочкой. По мере роста клетки инициалььные частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояковыпуклой линзы, в стреме появляются небольшие крахмальные зерна. Одновре­менно внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки (впячивания), от которых отшнуровываются пузырьки и трубочки. Такие образования называют пропластидами . Для дальнейшего их развития необходим свет. В темноте же фор­мируются этиопласты , в которых образуется мембранная ре­шетчатая структура - проламеллярное тело. На свету внутрен­ние мембраны пропластид и этиопластов образуют гранильную систему . Одновременно с этим также на свету в граны встра­иваются вновь образованные молекулы хлорофилла и других пигментов. Таким образом, структуры, которые подготавлива­ются к функционированию на свету, появляются и развиваются только при его наличии.

Наряду с хлоропластами имеется ряд других пластид, которые образуются либо непосредственно из пропластид, либо одна из другой путем взаимных превращений (рис .). К ним относятся накапливающие крахмал амилопласты (лейкопласты ) и хромо­пласты , содержащие каротиноиды. В цветках и плодах хромо­пласты возникают на ранних стадиях развития пропластид. Хро­мопласты осенней листвы представляют собой продукты деграда­ции хлоропластов , в которых в качестве структур - носителей каротнноидов выступают пластоглобулы.

Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилако­идов.

Ферменты , которые катализируют многочисленные реакции восстановительного цикла углеводов (темповой фазы фотосинте­за), а также разнообразные биосинтезы, в том числе биосинтезы белков, липидов, крахмала, присутствуют главным образом в строме , часть из них является периферическими белками ламелл.

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших рас­тений, так же как в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов - фоторегуляция устьичных движений. Хлоропласты не имеют строгой гранальной структу­ры, содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы. Все это свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке (эту функцию выполняют мито­хондрии). Другая картина наблюдается при изучении хлоропластов зеленых пло­дов томата. Наличие хорошо развитой гранулярной системы сви­детельствует о высокой фукциональной нагрузке этих органелл и, вероятно, существенном вкладе фотосинтеза при формирова­нии плодов.

Возрастные изменения : Молодые характеризуются ламеллярнои структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться путем деления. В зрелых хорошо выражена система гран. В стареющих происходит разрыв тилакоидов стро­мы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов .

Структура хлоропластов лабильна и ди­намична , в ней отражаются все условия жизни растения. Большое влияние оказывает режим минерального питания растений. При недостатке N хлоропласты становятся в 1.5-2 раза мельче, дефицит P и S нарушает нормальную структуру ламелл и гран, одновременная нехватка N и Ca приводит к переполнению хлоропластов крахмалом из-за нарушения нормального оттока ассимилятов. При недостатке Ca нарушается структура наружной мембраны хло­ропласта. Для поддержания структуры хлоропласта также необхо­дим свет, в темноте идет постепенное разрушение тилакоидов гран и стремы.

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах - хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты - бесцветные, хромопласты - оранжевые, хлоропласты - зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл. Незеленые растения, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пластид еще нет, их роль выполняет окрашенная часть протоплазмы, прилегающая к оболочке. Это наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза.

Химический состав хлоропластов достаточно сложен и характеризуется высоким (75 %) содержанием воды. Около 75-80 % общего количества сухих веществ приходится на долю различных органических соединений, 20-25 % - на долю минеральных веществ. Структурной основой хлоропластов являются белки, содержание которых достигает 50-55 % сухой массы, примерно половина из них водорастворимые. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов. Это структурные белки, являющиеся основой мембран, белки-ферменты, транспортные белки, поддерживающие определенный ионный состав, отличающийся от цитозоля, сократительные белки, подобные актомиозину мышц, которые обеспечивают двигательную активность хлоропластов. Белки выполняют также рецепторную функцию, принимая участие в регуляции интенсивности фотосинтеза в меняющихся условиях внутренней и внешней среды.

Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, содержание которых колеблется от 30 до 40 % сухой массы. Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.

Углеводы не являются конституционными веществами хлоропласта. В очень небольших количествах фосфорные эфиры сахаров участвуют в восстановительном цикле углерода, в основном же это продукты фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах колеблется значительно (от 5 до 50 %). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накапливаются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потребности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются крупные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50 % сухой массы и активность хлоропластов снизится.

В хлоропластах высокое содержание минеральных веществ. Сами хлоропласты составляют 25-30 % массы листа, но в них сосредоточено до 80 % железа, 70-72 % - магния и цинка, около 50 % - меди, 60 % кальция, содержащихся в тканях листа. Эти данные хорошо согласуются с высокой и разнообразной ферментативной активностью хлоропластов. Минеральные элементы выступают в роли простетических групп и кофакторов деятельности ферментов. Магний входит в состав хлорофилла. Важная роль кальция заключается в стабилизации мембранных структур хлоропластов.

Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы . Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей - тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

Рис.1. Строение хлоропласта

1 - внешняя мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - крахмальное зерно; 4 - ДНК; 5 - тилакоиды стромы (фреты); 6 - тилакоид граны; 7 - матрикс (строма)

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших растений, как и в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов - фоторегуляция устьичных движений. Этот процесс обеспечивается энергией высокоструктурированными митохондриями. Хлоропласты содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы, что свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке.

С возрастом строение хлоропластов существенно меняется. Молодые хлоропласты характеризуются ламеллярной структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться делением. В зрелых хлоропластах хорошо выражена система гран. В стареющих хлоропластах происходит разрыв тилакоидов стромы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов, в которых каротиноиды сосредоточены в пластоглобулах.

Физиологические особенности хлоропластов

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласты передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоролластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения Хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической.

Основная функция хлоропластов - это процесс фотосинтеза. В 1955 г. Д. Арнон показал, что в изолированных хлоронпластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света, в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороомбриофиты и лейкоэмбриофиты, т. е. содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу.

В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся, в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А. Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок. Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е. Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большее количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гиббереллина). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ.



Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.

Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей - тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

Химический состав хлоропластов: воды - 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг. соединения, 20-25 % -минеральные.

Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы), половина из них составляют водорастворимые белки. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные). Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, (30-40%сух. м.).

В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:

· хлорофилл:
- хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
- хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
- хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;

· каротиноиды:
- оранжево-красные каротины (углеводороды);
- желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

· фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
- голубой фикоцианин;
- красный фикоэритрин.

Хлоропласт имеет собственную ДНК, то есть собственный геном и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка.

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.

В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.

Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2.

Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.

Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.

Его оболочка состоит из двух мембран - внешней и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство. Внутри хлоропласта, путем отшнуровывания от внутренней мембраны, образуется сложная тилакоидная структура. Гелеобразное содержимое хлоропласта называется стромой.

Каждый тилакоид отделен от стромы одинарной мембраной. Внутреннее пространство тилакоида называется люмен. Тилакоиды в хлоропласте объединяются в стопки - граны . Количество гран различно. Между собой они связаны особыми удлиненными тилакоидами - ламеллами . Обычный же тилакоид похож на округлый диск.

В строме содержатся собственное ДНК хлоропластов в виде кольцевой молекулы, РНК и рибосомы прокариотического типа. Таким образом, это полуавтономный органоид, способный самостоятельно синтезировать часть своих белков. Считается, что в процессе эволюции хлоропласты произошли от цианобактерий, начавших жить внутри другой клетки.

Строение хлоропласта обусловлено выполняемой функцией фотосинтеза . Связанные с ним реакции происходят в строме и на мембранах тилакоидов. В строме - реакции темновой фазы фотосинтеза , на мембранах - световой . Поэтому они содержат различные ферментативные системы. В строме содержатся растворимые ферменты, участвующие в цикле Кальвина.

В мембранах тилакоидов содержатся пигменты хлорофиллы и каратиноиды. Все они участвуют в улавливании солнечного излучения. Однако ловят разные спектры. Преобладание того или иного типа хлорофилла в определенной группе растений обуславливает их оттенок - от зеленого до бурого и красного (у ряда водорослей). Большинство растений содержат хлорофилл а .

В строении молекулы хлорофилла выделяют головку и хвост. Углеводный хвост погружен в мембрану тилакоида, а головка обращена к строме и находится в ней. Энергия солнечного света поглощается головкой, приводит к возбуждению электрона, который подхватывается переносчиками. Запускается цепь окислительно-восстановительных реакций, приводящих в конце концов к синтезу молекулы глюкозы. Таким образом энергия светового излучения превращается в энергию химических связей органических соединений.

Синтезируемые органические вещества могут накапливаться в хлоропластах в виде крахмальных зерен, а также выводится из него через оболочку. Также в строме присутствуют жировые капли. Однако они образуются из липидов разрушенных мембран тилакоидов.

В клетках осенних листьев хлоропласты утрачивают свое типичное строение, превращаясь в хромопласты, у которых внутренняя мембранная система проще. Кроме того происходит разрушение хлорофилла, отчего становятся заметными каротиноиды, придающие листве желто-красные оттенки.

В зеленых клетках большинства растений обычно содержится много хлоропластов по форме похожих на немного вытянутый в одном направлении шар (объемный эллипс). Однако у ряда водорослей в клетке может содержаться один огромный хлоропласт причудливой формы: в виде ленты, звездчатый и др.